Fotografia: Josep Antoni Alcover. Interrogants: Aina Bonner

Solució al Repte 15

Per començar: hem de dir que l’orgasme als ocells és un objecte d’estudi bastant dificultós. L’orgasme es relaciona amb el sentit del tacte i els receptors tàctils es van descobrir tardanament als ocells. Tindrem ocasió de parlar-ne a algun altre “repte”.

A la majoria dels ocells (97%) la còpula, allò que eufemísticament es diu la “besada cloacal”, dura molt poc: moltes vegades menys de dos segons. Al xalambrí, Prunella modularis, per exemple, dura 1/10 de segon, i només s’ha pogut descobrir gràcies a la fotografia d’alta velocitat.

Amb aquestes durades tan curtes, és difícil que la gran majoria dels ocells tinguin un orgasme. Les cloaques tampoc semblen estar prou innervades com per poder provocar un orgasme, com a mínim d’una certa intensitat. Així, en principi, hem de suposar que el 97% de les espècies d’ocells no tenen orgasme, almanco un orgasme entès com ho entenem els humans.

Els mascles del 3% restant d’aus, les espècies que no copulen amb una simple besada cloacal, tenen òrgans intrusius o penetrants. Aquestes espècies pertanyen als ordres Struthioniformes, Tinamiformes, Craciformes, Anseriformes (moltes espècies d’ànneres), Psittaciformes i Passeriformes. Dels dos darrers ordres només s’atribueixen a dos gèneres la presència d’òrgans intrusius: Coracopsis (Psittaciformes) i Bubalornis (Passeriformes). No obstant, com veurem més a baix, en aquest darrer cas s’ha de dir que no és un òrgan intrusiu, sinó pseudo-intrusiu.

En negretes, taxa (ordres, famílies i gèneres) que presenten òrgans sexuals intrussius als cocodrils i a les aus. Agafat de Morrison et al. 2018

He llegit poc sobre els “òrgans penetrants” dels Struthioniformes i Tinamiformes. Els membres d’aquests dos ordres (no sé si tots o només uns pocs) tenen uns pseudo-penis (i he llegit també que alguns tenen pseudo-clítoris). Són parts de la paret cloacal que s’evaginen per un flux de limfa (no de sang) i deuen servir estimular-se mútuament, són pseudo-penis. L’esperma no surt per la punta del pseudo-penis dels mascles, sinó de la cloaca. Els pseudo-penis tenen una canaleta que ajuda a canalitzar l’esperma, però no tenen una uretra interna (tancada a l’interior del penis) per conduir el flux seminal. A l’estruç la còpula dura devers 1 o 1,5 minuts, i a la literatura que he llegit no queda molt clar si tenen alguna forma d’orgasme. Sembla que no. Al tinamú olivaci, Tinamus major, la còpula dura segons, i quan termina la femella canta amb molta força. No pareix que sigui una expressió orgàsmica (o sí?).

Podeu veure aquí un treball sobre el penis de l’estruç.

He llegit molt poc sobre els Cracidae com espècies amb una estructura orgànica intrusiva, de manera que de moment no vos diré res sobre els Cracidae. Miraré d’actualitzar aquesta informació més endavant.

Les ànneres (Anseriformes) tenen un pseudopenis molt llarg. Moltes espècies copulen a l’aigua, i la possessió d’un pseudopenis molt allargat és útil per la còpula, ja que pot reduir la possibilitat que l’aigua faci mal l’esperma. De totes formes, la còpula també dura uns segons. Aquest pseudopenis és una expansió erèctil de la paret cloacal, que s’erecciona no amb sang, sinó amb limfa. Una ànnera argentina de bec blau (Oxyura vittata) ostenta el rècord de longitud de pseudopenis entre els ocells (fins a 42,5 cm –normalment menys) i, a més, és l’òrgan sexual penetrant de major mida de tots els vertebrats en comparació amb la mida del cos del seu propietari (36-46 cm). De totes formes, la poca durada de la còpula (l’erecció i la fertilització dura 1/3 de segon) i la falta d’innervacions al pseudopenis fan pensar que les ànneres tampoc tenen orgasmes.

Anem ara a veure què passa amb els lloros vasa de Madagascar, gènere Coracopsis. Les seves estructures pseudopenianes varen ser començades a estudiar els anys 90 del segle passat. El motiu inicial és que es va observar que la còpula d’aquests lloros durava molt: fins una hora i mitja, amb la complexitat afegida que, igual que passa amb els cans, quedaven enganxats. Aquests lloros (dues espècies) quan penetren el seu pseudopenis a la cloaca de la femella, aquest s’infla de sang (així ho he llegit –no de limfa), i queda enganxat. Els dos lloros queden junts durant tot el temps que dura aquesta penetració, però sense fer cap moviment i sense cap expressió de plaer. Sembla que el que es pot dir un orgasme de veritat, …:  tampoc no en tenen.

Hi ha, però, una espècie que sí que sembla experimentar plaer: Bubalornis niger, el Bufaler teixidor de bec vermell. És un plocèid (de la família dels nostres gorrions) de la mida d’una mèl·lera. Cria en colònies, a les sabanes d’Àfrica.

https://ca.wikipedia.org/wiki/Bufaler_bec-roig

Anatòmicament, el mascle del bufaler davant la cloaca te un pseudo-penis, un apèndix carnós que sembla un ditet de 1,5/2 cm. No és visible normalment, ja que està cobert pel plomatge. És com una barra rígida de teixit connectiu, sense conductes i sense una irrigació sanguínia. En principi es pensava que no tenia terminacions nirvioses.

Va ser estudiat per Mark Winterbottom i Tim Birkhead. Vos adjunt el relat novel·lat de com va anar la recerca, ja que no te pèrdua. És un poc llarg, però ho paga. Està traduït del magnífic llibre Bird Sense: What It’s Like to Be a Bird, de Tim Birkhead (traducció castellana publicada per Capitan Swing Libros S.L.: Los sentidos de las aves. Qué se siente al ser un pájaro):

“”””…just davant de la cloaca del bufaler mascle hi ha un fals penis: un apèndix carnós de dos centímetres de llarg que sembla un dit. Veient el ocell ocupar-se dels seus assumptes quotidians, no t’adones que hi hagi res estrany en la seva anatomia, ja que el fals penis està tapat per les plomes negres del cos. Agafar l’ocell cap per avall amb la mà i bufar amb compte a la part inferior revela la seva estranya estructura en tota la seva glòria. Descrits per primera vegada a la dècada de 1830 pel prolífic cirurgià naval i naturalista francès Rene Primevère Lesson (1794-1849), els bufalers són únics entre les aus. Fascinat pel relat de Lesson i per un dels anys vint de l’ornitòleg rus Petr Sushkin, vaig decidir seguir investigant, convençut que aquesta extraordinària estructura havia d’haver evolucionat en relació amb la competència espermàtica. El primer pas era veure’n una amb els meus propis ulls i per pura casualitat em vaig assabentar que el museu de Windhoek, a Namíbia, tenia un espècimen que em podien passar. L’espècimen que em va arribar per correu, com estava previst, era perfecte: un mascle en ple estat reproductiu. La nota que l’acompanyava explicava que aquestes aus eren «escòria» a Namíbia, que els grangers les consideraven una nosa perquè construïen els seus enormes nius de pals als molins i pertorbaven la feina fonamental de treure aigua del subsòl per regar la terra seca del desert. La meva dissecció va confirmar tot el que Sushkin havia dit: el fals penis era una barra rígida de teixit connectiu, sense cap tipus de conductes, cap irrigació sanguínia evident, ni, d’acord amb informes anteriors, teixit nerviós. Era estrany, ja que l’aparença externa de l’òrgan fàl·lic anunciava sensibilitat tàctil a crits. Poques vegades al llarg de tota la meva investigació sobre la biologia reproductiva de les aus m’he trobat un símbol tan evident de la virilitat masculina. Resulta significatiu que la meva dissecció revelés que l’au tenia els testicles relativament grans, un clar senyal de promiscuïtat femenina i competència espermàtica desenfrenada. Una cosa va portar l’altra i, quan me’n vaig voler adonar, tenia un projecte sobre bufalers a Namíbia, amb un investigador jove i entusiasta, Mark Winterbottom, dirigint el treball de camp. A primera vista, els bufalers semblaven molt fàcils estudiar. Els ocells eren comuns i en algunes zones gairebé tots els molins carregaven amb els nius d’espines, que eren meravellosament accessibles. Menys oportú era que fessin niu també a les acàcies, com la que penjava sobre la casa que vam llogar en una granja cinegètica. Despertar-se amb les primeres llums del matí i els renous dels bufalers mascles era meravellós i semblava massa bonic per ser veritat.

Ho era. Els nius -de vegades d’un metre de diàmetre i amb múltiples habitacles- sovint eren propietat de dos mascles que funcionaven com un equip. És una mica poc corrent entre les aus, de qualsevol tipus, i un acord que semblava predisposar-los a la competència espermàtica. Els diversos nius damunt de ca nostra estaven ocupats per diversos equips de mascles o “coalicions”, com els anomenàvem, i els varem atrapar i anellar amb anelles de colors per saber qui era qui. Però no hi havia femelles. Els mascles passaven les primeres hores del matí al niu, afegint alguns pals i realitzant alguna exhibició esporàdica o barallant-se amb algun dels altres. Aleshores, un matí, sense previ avís, els nostres mascles de sobte es van llançar a un frenesí d’exhibicions, voletejant, fent reverències i emetent cants, quan un petit grup de femelles passava volant per sobre. No varen parar, i l’entusiasme dels nostres mascles es va evaporar així que les femelles van desaparèixer. Al final, Mark i jo varem caure que el sistema d’aparellament dels bufalers era de tipus oportunista, completament depenent de que les femelles s’encapritxessin amb un grup de mascles (o amb els seus nius) i decidissin quedar-s’hi i procrear. Els ocells de damunt de ca nostra estava clar que eren irremeiablement poc atractius, ja que, en els quatre mesos que va durar aquesta primera temporada de treball de camp, no va tenir lloc cap reproducció. A altres parts de la granja les coses anaven millor i a una altra colònia de seguida varem ser testimonis de l’arribada d’un grup de femelles i de l’extraordinàriament ràpid començament de la reproducció. Però era la còpula lo que sobretot ens interessava: com feia servir el mascle del seu fals penis exactament? ……

Presenciar les còpules va ser complicat. Un matí vaig veure una femella abandonar la seva càmera del niu d’una manera que vaig reconèixer resolta. Volava ràpid i baix, arran de terra, allunyant-se de la colònia, i el seu vol rar no només em va alertar immediatament a jo, sinó també un dels dos mascles propietaris del niu, que la va seguir a l’instant. Els dos ocells van volar uns dos-cents metres i es van posar junts a una branca baixa d’una acàcia. Jo els vaig seguir, també, però córrer a 40 ºC costa feina. Suant la gota grossa i sense ser gairebé capaç de subjectar els prismàtics sense que se’m moguessin, vaig observar les dues aus bellugant-se amunt i avall l’una al costat de l’altra en una mena d’exhibició mútua. Al principi es movien descompassades, però de seguida varen començar a bellugar-se a l’uníson, cada cop més ràpid, en un ascens gradual cap al clímax. Just en el moment en què pensava que el mascle muntaria la femella i jo aconseguiria veure que passava amb el fals penis, la femella va tornar a aixecar el vol. El mascle la va seguir; jo també els vaig seguir i tots repetim la mateixa actuació, però res. Van sortir volant una vegada i una altra i vaig acabar perdent-los. Es mostraven indiferents a la meva presència, així que no era que jo els espantés: era, simplement, la rebuscada manera de la femella de posar a prova el mascle. En els tres anys que va durar l’estudi, Mark i jo no presenciarem més que un grapat de còpules. La majoria varen estar precedides de l’exhibició amb moviments compassats amunt i avall i totes les còpules van ser extraordinàriament llargues. El mascle s’aferrava a l’esquena de la femella, s’inclinava cap enrere en una postura extremadament rara i batia les ales per mantenir l’equilibri mentre establien allò que aparentava ser un vigorós contacte cloacal. La femella, per la seva banda, semblava estar gairebé en trànsit, aguantant estoicament les innombrables sacsejades i restregons del mascle. Però el més frustrant és que no varem aconseguir veure què passava amb el fals penis; érem massa lluny i hi havia massa plomes pel mig. Si volíem esbrinar-ho, observar bufalers salvatges no era la solució. Els havíem de poder veure en captivitat.

***********************

De petit era un fervorós avicultor i recordo estar mirant els anuncis de Cage & Aviary Birds, la revista d’avicultura del Regne Unit, i veure bufalers en venda. Però els temps canvien, i quan vaig tornar a mirar, uns trenta anys després, no hi havia oferta de bufalers. Sense deixar que això ens desanimés, decidirem agafar algunes de les aus namíbies i emportar-nos-les a Gran Bretanya. Ara no em puc creure que ho féssim: sol·licitar els permisos, tramitar el transport aeri, els certificats d’inspecció veterinària i tot això, i sospito que ens ho varen permetre només perquè aquesta espècie estava considerada com una plaga. De fet, varem enviar les aus al sud d’Alemanya, a l’Institut Max Planck d’Ornitologia, on treballaven alguns companys meus i on hi havia un tècnic, Karl-Heinz Siebenrock, que era un entusiasta i expert avicultor. Les aus -dotze mascles i vuit femelles- de seguida es van posar a construir nius amb les branques d’arç que Karl-Heinz els va proporcionar com a substitut de l’espinosa acàcia que normalment utilitzarien. Jo tenia l’esperança que les aus almenys copulessin. Abans de començar l’estudi, havia visitat el zoo de Chester, on Roger Wilkinson era conservador d’aus, i on tenien tres mascles de bufaler en una ocellera molt gran. Havíem anat per veure’ls i Roger fins i tot ens va convidar a portar-hi les aus que havíem capturat (vaig declinar l’oferta perquè em semblava que el clima estival més càlid del sud d’Alemanya seria més propici per a la reproducció). Quan varem entrar a l’enorme ocellera del zoo cercant els bufalers entre l’exuberant (i inapropiada) vegetació tropical, un moviment estrany em va cridar l’atenció i un espectacle extraordinari va aparèixer davant dels meus ulls. Un dels bufalers estava copulant vigorosa i repetidament amb una petita tórtora que semblava una mica atordida. El bufaler va continuar, dóna-li que t’enganxo, copulant amb la tórtora, que s’ajupia i s’aferrava a la branca com si se li hi anàs la vida. Estava clar que la manca de femelles de bufaler estava provocant una certa frustració, però aquesta observació casual indicava que els mascles estaven altament motivats per copular i que ho feien de manera perllongada. Els mascles que havíem capturat eren igual d’entusiastes, però ells sí que tenien l’estimulació addicional d’autèntiques femelles de bufaler. Mark es va quedar a Alemanya per observar-los i m’enviava informes amb regularitat dels progressos que feien ell i les aus. De fet, així que els mascles varen estar encesos i en condicions de procrear, el seu entusiasme sexual no va conèixer límits. Una de les coses que volíem eren mostres de semen i, prèviament, amb el molt més modest diamant zebra com a espècie d’estudi en captivitat, havíem desenvolupat una nova tècnica per aconseguir-les. Presentar al mascle de diamant zebra una femella crio-dessecada en posició de sol·licitud sexual solia ser suficient per animar-lo al seguici i a la copula, hcosao que ens permetia recol·lectar el semen d’una falsa cloaca amb què havíem equipat la femella. Li vaig proposar a Mark que intentés una cosa semblant usant una femella morta de bufaler que havíem trobat. El resultat, em va informar Mark, va ser espectacular. Els mascles van muntar la rèplica de femella immediatament i van efectuar tota la seva prolongada conducta copulatòria, i ens van proporcionar les mostres de semen que tant necessitàvem. Després, quan en Mark em va mostrar una fotografia del seu simulacre de femella, vaig quedar horroritzat: era una mera caricatura d’un ocell, una armadura de filferro per cos, rematada amb cap i ales. Però, va colar i els mascles no es van poder resistir.

La desenfrenada motivació sexual dels mascles de bufaler ens va venir com a caiguda del cel, ja que significava que podíem manejar-los sense afectar seriosament les seves activitats en la nostra missió d’entendre la funció del seu òrgan fàl·lic. Gairebé qualsevol altra espècie hauria renunciat a intentar procrear, però el bufaler no. Hi va haver gran quantitat de còpules amb les femelles de veritat i, mitjançant diverses tècniques, Mark va demostrar de manera concloent que, en contra de les meves expectatives, l’òrgan fàl·lic no s’inseria a la cloaca de la femella durant la còpula. En primer lloc, els enregistraments de prop no van oferir cap prova de penetració de la femella; en segon lloc, a les rèpliques de femelles equipades amb un trosset d’esponja dins la cloaca artificial, l’esponja mai no es va desplaçar durant la còpula; i, en tercer lloc, l’òrgan fàl·lic del mascle gairebé mai no estava humit després de la còpula, mentre que un prototip de fal·lus inserit amb cura en una femella solia estar-ho. El resultat més sorprenent de tots va ser que, després dels trenta llargs minuts de vigorosa luxúria, el bufaler mascle semblava experimentar un orgasme. Era una cosa inaudita: no se sabia de cap altre ocell al món que arribés al clímax. Molt emocionat, Mark em va trucar des d’Alemanya per explicar-m’ho. Jo em vaig mostrar escèptic al començament: «Com saps que el mascle està experimentant un orgasme?». A dir veritat, com es podria saber si un mascle de qualsevol altra espècie experimenta l’èxtasi de manera semblant a la nostra? La manera com Mark va obtenir la resposta potser soni rara, pervertida fins i tot, però els biòlegs de vegades han de fer coses tèrboles a la seva cerca de la veritat. Com que havia deduït que el que fèia el mascle era estimular simultàniament tant a la femella com a si mateix fregant el seu òrgan fàl·lic al voltant de l’àrea cloacal d’ella durant la seva prolongada munta, Mark va decidir fer massatges a un mascle a la awva ma durant el mateix temps per veure què passava. Després de vint-i-cinc minuts de manipulació, Mark va pitjar suaument l’òrgan fàl·lic. El resultat va ser espectacular: l’aleteig va donar pas a un estremiment, el cos sencer li va tremolar, les potes es van agafar amb força a la ma de Mark i el mascle va ejacular.

Heus aquí la prova més convincent que un podrà aconseguir que les aus -bé, almanco el bufaler- tenen un sentit del tacte ben desenvolupat a la seva àrea genital. El resultat xocava de front amb aquells primers investigadors que no van trobar cap senyal de teixit nerviós a l’òrgan fàl·lic. Com no n’hi hauria d’haver? Per provocar una reacció així de dramàtica, hi havia d’haver algun mecanisme sensorial a l’òrgan fàl·lic. Em vaig veure forçat a fer-li una altra ullada. Em vaig servir de dos mascles i dues femelles de bufaler als quals havien disparat els grangers i li vaig enviar els òrgans fàl·lics a un neurobiòleg, Zdenek Halata, a Alemanya. Després de preparar làmines primes per examinar-les sota el microscopi òptic i làmines ultraprimes per examinar-les amb un microscopi electrònic, Zdenek va cercar teixit nerviós. Hi era: evident als mascles, i també a les femelles, encara que molt menys, compost de terminacions nervioses lliures i corpuscles de Herbst sensibles al tacte…”””””

Fins aquí la traducció del relat de Tim Birkhead.

Ja veis. Sembla que el que tenen els Bufalers teixidors de bec vermell és el més semblant a un veritable orgasme de tot el que s’ha registrat als ocells. I aparentment tant mascles con femelles ho podrien tenir, ja que tots dos presenten sensors tàctils als seus pseudo-penis/pseudo-clítoris, tot i que el pseudo-penis dels mascles està més innervat que el pseudo-clítoris de les femelles i en conseqüència s’ha d’esperar que l’orgasme sigui més intens als mascles.

Moltes de les espècies (o totes?) que tenen estructures intrusives són espècies bastant promíscues i a les que es dóna molta competència espermàtica.

Referències

Birkhead, T. 2014. Bird Sense: What it’s like to be a bird.

Morrison, M.L., Rodewald, A.D., Voelker, G., Colón, M.R. i Prather, J.F. Ornithology. Foundation, Analysis and Application. John Hoppkins University Press, 1004 pàgines.

Previatto DM, Gonçalves GL, Ortiz MC, de Melo-Soares CD, Posso SR. 2018 Morphology of the copulatory organ in Ortalis canicollis (Aves: Cracidae) and early evolution of the phallus in birds. Acta Zool. 99, 42–51. (doi:10.1111/azo.
12191).

Wilkinson, R. i Birkhead, T.R. 1995. Copulation behaviour in the Vasa parrots Coracopsis vasa and C. nigra. Ibis, 137: 117-119.

Atenció!

Per estar de viatge, el proper repte (Repte 16) sortirà d’aquí dues setmanes, el proper 7 de juny.