Solució al repte 2

     No es pot dir que la Classe Aves es caracteritzi per no tenir dents. Archaeopteryx és un ocell i tenia dents. Va viure fa uns 150 milions d’anys. Hesperornis i Ichthyornis, que van viure fa uns 80/75 milions d’anys, també en tenien. Això vol dir que pràcticament durant la meitat de la duració de la presència d’ocells a la terra n’hi ha hagut que tenien dents. Per tant, la falta de dents no és una característica de la totalitat de la Classe Aves, encara que ho sigui de les aus modernes.

Hem de tenir en compte que existeixen dos mecanismes bàsics alternatius que fan (fem) servir els tetràpodes per poder transportar els aliments a través del seu sistema digestiu des de l’ambient extern al seu interior: (1) les dents i (2) els becs cornis. Aquest transport dels aliments des de l’exterior del cos a l’interior de l’animal a través del sistema digestiu és d’una importància vital. Per això és molt interessant intentar entendre com s’han originat els becs, com ha estat possible que es perdés una estructura ancestral essencial (la dentició) i s’originés una estructura alternativa (el bec corni) que fos tan exitosa als ocells. Als ocells moderns les funcions de la dentició són substituïdes per l’actuació conjunta del bec corni i del petrer.

     El bec, l’estructura còrnia que cobreix i delimita la cavitat bucal sense dents dels ocells actuals, és un “invent” extraordinari. Està format per les projeccions frontals de la mandíbula i del maxil·lar+premaxil·lar,  recobertes per una beina còrnia d’origen epidèrmic, queratinitzada a la seva part externa (aboral),  coneguda com a “ramfoteca”. La part superior de la ramfoteca (la que està damunt el maxil·lar+premaxil·lar) es coneix com a “rinoteca” i la inferior (la que cobreix la part apical de la mandíbula) com a “gnatoteca”. La vorera esmolada de la rinoteca (i per analogia, del  premaxil·lar), es coneix com a “cresta tomial”.

Els becs dels ocells tenen múltiples formes, mides, colors i funcions. Els ocells són el únic gran grup de vertebrats on tots els seus membres vivents presenten, podríem dir que “obligatòriament”, un bec. Hi ha mamífers que tenen becs (per exemple, els ornitorincs i els equidnes); també hi ha rèptils que en tenen (per exemple, les tortugues).

Dintre de l’evolució dels ocells, la pèrdua de les dents ha tingut lloc en diverses ocasions al llarg del temps. Exemples d’aus sense dents són diferents espècies d’ocells del Cretaci que no estan relacionats amb els Neornithes (les aus modernes): Gobipteryx (un Enantiornithes del Cretaci superior, fa uns 70-80 milions d’anys),  Confuciosinornis (del Cretaci inferior, fa uns 120 milions d’anys), Schizooura (també del Cretaci inferior), Zongjianornis (també del Cretaci inferior). Tots aquests llinatges extingits d’aus no són ancestrals del Neornithes, les aus modernes. A uns altres llinatges ornítics del Cretaci no s’han perdut totes les dents, sinó només una part (e.g., Hesperornis, Ichthyornis). Curiosament, aquests darrers també tenien una petita ramfoteca.

El fet que hagi ocells amb una pèrdua parcial de dents suggereix que l’adquisició del bec corni pot haver tingut en dues etapes. En la primera etapa, la pèrdua de dents i el desenvolupament parcial del bec van començar a la part anterior del complex maxil·la+premaxil·la (part superior) i de la mandíbula (part inferior). La segona etapa va consistir en la progressió simultània de la pèrdua de dents i el desenvolupament del bec des de la porció anterior fins a la part posterior del bec.

L’aparició del bec als ocells moderns (Neornithes) sembla que va tenir lloc fa un poc més de 100 milions d’anys. Els estudis de genètica molecular dels ocells han identificat un gen què és el responsable de la inactivació de l’aparició de les dents. Sembla que la desaparició de les dents i l’aparició d’un bec corni han estat dos esdeveniments que han esdevingut simultàniament o que han estat molt propers en el temps. Els estudis paleontològics apunten a que els primers ocells moderns desdentats, i suposadament ja amb bec, varen aparèixer fa entre 106 i 128 milions d’anys.

Vist ja quan i com es va produir la pèrdua de la dentició als ocells, el repte és saber com és que va triomfar i es va imposar de tal forma que va afavorir la diversificació i l’èxit evolutiu de les aus modernes. D’acord amb  Louchart i Virot, una concatenació d’innovacions evolutives relacionades amb el bec varen ser fonamentals per assolir aquest èxit evolutiu: l’adquisició d’un petrer musculós i d’una ramfoteca còrnia permeté la viabilitat de la pèrdua de dents, l’aparició del pap permeté un emmagatzematge dels aliments i la seva disponibilitat fora dels moments de recol·lecció, afavorint una provisió més continuada dels nutrients necessaris per una activitat tan costosa com és el vol. Paral·lelament l’esquelet es va modificar. Altres grups de vertebrats també adquiriren algunes d’aquestes innovacions, però cap altra les va adquirir totes. Tal volta aquí, en aquesta combinació d’innovacions, d'”invents evolutius” es troba el secret de l’èxit evolutiu dels ocells moderns…

Amb tot, hi ha (o, millor, han existit en el passat) alguns ocells moderns que han desenvolupat unes “pseudodents” a les mandíbules-maxil·lars-premaxil·lars. No són pròpiament dents, sinó unes projeccions òssies que tenen la forma de les dents (i havien d’exercir una funció similar). Aquestes pseudodents es coneixen a dos grups d’aus extingides. Per un costat, els Odontopterygiformes (que són un grup d’ocells que en el passat es consideraven relacionats amb els Pelecaniformes o amb els Procellariioformes, però que ara es pensa que deriven d’un grup basal de Galloanseres, i que van viure almenys entre fa 25 i 2,5 milions d’anys; un exemple, el gènere Pelagornis) i algunes espècies de moa-nalo (unes espècies d’oques insulars avoladores del gènere extingit Thambetochen que varen viure a Hawaii fins que el segle XIII de la nostra era hi varen arrivar els polinesis).

Vos haureu fitxat que tant el Repte anterior com aquest es mouen entre el coneixement dels ocells moderns i dels que ja no existeixen, ja sigui perquè s’han extingit fa relativament poc (els moes esmentats al Repte 1) o perquè van viure fa moltes desenes de milions d’anys (com els esmentats aquí). La intenció d’AVIENIGMA inclou el tractar de contruir ponts entre els interessats en els ocells vivents i els interessats en els ocells del passat, tot i que incidirem amb més freqüència en els ocells actuals.

Referències

Brusatte, S.L., O’Connor, J.K. i  Jarvis, E.D. 2015. The Origin and Diversification of Birds. Current Biology, 25: R888-R898

David-Béal, T., Tucker, A.S. i  Syre, J.-Y. 2009. Loss of teeth and enamel in tetrapods: fossil record, genetic data and morphological adaptations. Journal of Anatomy, 214: 477-501

Louchart, A. i Viriot, L. 2011. From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends in Ecology and Evolution, 26, 12: 663-673.

Meredith R.W., Zhang, G., Gilbert, M.T.P., Jarvis, E.D. i Springer, M.S.2014). Evidence for a single loss of mineralized teeth in the common avian ancestor. Science, 346, 6215: 1254390

Un 60% de les respostes rebudes han contestat més o manco correctament. Algunes d’aquestes respostes especificaven que les aus modernes no tenen dents, però que en el passat n’hi havia amb dents. Altres han contestat directament que la Classe Aves no es caracteritza per l’absència de dents.

Proper repte, dimecres, 23 de novembre. En aquesta ocasió serà un repte sobre ocells actuals (no extingits).