Foto: Sebastià Torrens. Interrogants: Aina Bonner
Solució al Repte 3
La letargia als ocells es va començar a estudiar els anys 50 del segle passat. Ara se sap que està més estesa del que es pensava de bon començament. Els ocells són uns vertebrats homeoterms, de temperatura “constant”.
Normalment la temperatura corporal dels ocells en repòs se situa entorn als 38º C, i pot pujar un poc quan estan actius. A alguns ocells quan estan actius puja als 41º C, i alguns fins i tot poden arribar a superar els 43º C. A llavors es parla d’hipertèrmia. La hipertèrmia no produeix letargia, sinó que implica problemes de regulació tèrmica per mantenir la temperatura del cos per davall de la temperatura ambiental. És un altre problema.
Normalment, als climes freds de nit la temperatura corporal dels ocells pot baixar uns pocs graus, però els ocells segueixen “activables”, responent aviat als estímuls externs. Aquestes baixades petites de temperatura corporal són molt freqüents, estan molt esteses entre els ocells, són “normals”.
Quan les baixades de temperatura corporal superen els 5º C es comença a parlar d’hipotèrmia, mentre que si no se supera aquest llindar es parla de normotèrmia. És una convenció proposada, però no per tothom acceptada.
Les formes d’hipotèrmia es poden classificar en tres categories: (1) hipotèrmia de fase de repòs; (2) letargia; i (3) hibernació.
La hipotèrmia de fase de repòs és una baixada de la temperatura de pocs graus. Els ocells que cauen en aquest tipus d’hipotèrmia mantenen la seva atenció, es mouen -més a poc a poc que quan estan normotèrmics- i poden volar. Es pensa que aquest tipus d’hipotèrmia està molt estès entre els ocells, però no està prou ben estudiat. Alguns exemples d’espècies que poden caure en aquest tipus d’hipotèrmia són, entre les espècies que ens són més conegudes, els voltors lleonats (Gyps fulvus), el capferrerico (Parus major), alguns hirundínids (oronelles i similars),…
Hi ha ocells que tenen uns requeriments energètics summament elevats, que depenen d’aliments molt energètics (per exemple, nèctar, insectes) i que no sempre es troben al seu abast. Aquests ocells han trobat la forma de minimitzant la seva despesa energètica durant les hores del dia en que no poden obtenir el “fuel” que necessiten. Per estalviar energia, aquests ocells han evolucionat reduint molt la despesa metabòlica necessària per mantenir la seva temperatura constant, fins arribar a un estat de letargia. Quan cauen en aquest estat sovint estan totalment immòbils i no responen amb rapidesa a estímuls externs. La seva temperatura corporal baixa per sota dels 22º, i a quasi tots per damunt dels 15º (be que a alguns cau fins els 6º C). Entre els ocells, tots els colibrís (Trochiliformes) que s’han estudiat cauen en letargia cada dia, durant la nit (alguna espècie que viu a les muntanyes dels Andes, també de vegades durant hores del dia). També els Apodiformes (falzies) i Caprimulgiformes (enganyapastors) tenen espècies que poden caure en letargia ocasionalment. També els ocells-ratolí africans (Coliiformes) i, entre els Coraciiformes, el gènere Todus, els preciosos barrancolins de les Antilles.
La hibernació és la tercera categoria d’hipotèrmia. La hibernació es diferencia de la letargia per un parell de coses. Com la letargia, és un estat en que les espècies que ho tenen, quan ho tenen estan totalment immòbils i no responen als estímuls externs. Bé, acaben responent, però han de menester molt més temps per recuperar-se que els ocells que cauen en letargia. A més, una altra diferència és que la durada de la hibernació és molt més llarga (poden ser dies) que la de la letargia (que com a molt són hores). El ritme circadiari es manté als ocells amb letargia, però amb la hibernació no es manté. És com si el rellotge biològic s’hagués aturat quasi del tot.
Ara per ara, només es coneix un ocell que hiberna. Es tracta de l’enganyapastors de Nuttall, del desert de Sonora, Phalaenoptellus nuttallii.
Enganyapastors de Nuttall, del desert de Sonora, Phalaenoptellus nuttallii. Agafat de: https://animaldiversity.org/accounts/Phalaenoptilus_nuttallii/ [A aquesta pàgina trobareu informacions sobre l’enganyapastors de Nutall, juntament amb una bibliografia que també inclou alguns treballs sobre la letargia d’altres ocells]
És l’únic ocell que s’ha pogut comprovar d’una manera clara que hiberna. La seva hibernació va ser suggerida per primera volta per Jaeger (1949), tot i que s’havien trobat alguns (pocs) exemplars que havien d’estar hibernant molts anys abans. El registre més antic publicat a una revista científica data del 1890 i relata una troballa d’un exemplar el gener de 1879 que havia d’estar hibernant, ben segur, per la descripció que en fa.
En aquest volum, Belding (1890) esmenta hibernants de l’enganyapastors de Nutall (sense parlar d’hibernació), recollint una observació de 1879:
Agafat de Biodiversity Heritage Library (BHL)
Durant la seva hibernació la seva temperatura corporal pot arribar a baixar fins a 3º C. Sí: tres graus. Durant els tres mesos d’hivern alguns exemplars estan en aquest estat el 72% de les nits, i hi poden arribar a estar en hibernació almanco fins 164 hores seguides. També s’ha registrat un exemplar que va estar inactiu 45 dies (be que es va reactivar espontàniament re-encalentint-se 8 vegades al llarg d’aquest temps).
Aquest enganyapastors viu a zones desèrtiques i subdesèrtiques d’Amèrica occidental. És de mida molt petita (35 g) i pon ous blancs (a diferència d’altres enganyapastors). Quan es donen condicions climàtiques i alimentàries adverses, hiberna a “llorigueres”, normalment situades a la base de cactus del gènere Opuntia. L’any 2004, un estudi va suggerir que potser altres espècies d’enganyapastors de deserts podria ser que poguessin hibernar: Caprimulgus tristigma (Sudàfrica), Caprimulgus longirostris (Sud-Amèrica) i Eurostopodus argus (Austràlia). Aquests candidats no han estat encara prou ben estudiats com per poder assegurar si hibernen o no.
Referències
Bahat, O. i Choshniak, I. 1998. Nocturnal variation in body temperature of Griffon vultures. Condor, 100: 168-171.
Belding, L. 1890. Land birds of the Pacific district. Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 2: 1-274.
Brigham, A., McKechnie, A.E., Doucette, L.I. i Geiser, F. 2012. Heterothermy in Caprimulgid Birds: A Review of Inter- and Intraspecific Variation in Free-Ranging Populations. In Ruf, T. et al. (eds), Living in a seasonal world: 175-187.
Culbertson, A.E. 1946. Occurrences of poor-wills in the Sierran foothills in winter. Condor, 48: 158–159.
Howell, T.R. i Bartholomew, G.A. 1959. Further experiments on torpidity in the Poor-will. Condor, 61: 180-185.
Jaeger, E.C. 1948. Does the poor-will “hibernate”? Condor, 50: 45–46.
Jaeger, E.C. 1949. Further observations on the hibernation of the poor-will. Condor, 51: 105–109.
McKechnie, A.E., Ashdown, R.M.A., Christian, M.B. i Brigham, R.M. 2007. Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma. Journal of Avian Biology, 38: 261-266.
McKechnie, A. E. i Lovegrove, B. G. 2002. Avian facultative hypothermic responses: a review. Condor, 104: 705–724.
McKechnie, A. E. i Mzilikazi, N. 2011. Heterothermy in afrotropical mammals and birds: a review. Integrative and Comparative Biology, 51: 349–363.
Nilsson, J. Å., Molokwu, M.N. i Olsson, O.2016. Body Temperature Regulation in Hot Environments. PLoS ONE, 11, 8: e0161481.
Ruf, T. i Geiser, F. 2015. Daily torpor and hibernation in birds and mammals. Biological Reviews, 90: 891-926
Schleuser, E. 2004. Torpor in Birds: Taxonomy, Energetics, and Ecology. Physiological and Biochemical Zoology, 77, 6: 942–949.
Wellbrock, A.H.J., Eckhardt, L.R.H., Kelsey, N.A., Heldmaier, G., Rozman, J., Witte, K. 2022 Cool birds: first evidence of energysaving nocturnal torpor in free-living common swifts Apus apus resting in their nests. Biology Letters, 18: 20210675.
Withers, P. C. 1977. Respiration, metabolism, and heat exchange of euthermic and torpid poorwills and hummingbirds. Physiological Zoology, 50: 43–52.
Woods, C.P. i Brigham, R.M. 2004. The Avian Enigma: ‘‘Hibernation’’ by Common Poorwills (Phalaenoptilus nuttallii). In Barnes, B.M. i Carey, H.V. (eds.), Life in the Cold V: Evolution, Mechanism, Adaptation, and Application. 12th International Hibernation Symposium. Biological Papers of the University of Alaska, 272: 31–240.
Woods, C.P., Czenze, Z.J. i Brigham, R.M. 2019. The avian “hibernation” enigma: thermoregulatory patterns and roost choice of the common poorwill. Oecologia, 189: 47–53.
Woods, C. P., R. D. Csada, and R. M. Brigham (2020). Common Poorwill (Phalaenoptilus nuttallii), version 1.0. In Birds of the World (A. F. Poole, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.compoo.01